lindalotjonen's Journal

Talviunijuttuja, artikkelista Hibernation ecology of brown bears in Sweden (Friebe, Swenson & Zedrosser)

Tutkijat ovat väitelleet siitä, nukkuuko karhu talvella talviunta vai horrostaako se. Karhu ei pelkästään nuku, vaan sen elimistössä tapahtuu talven aikana fysiologisia muutoksia. Sen perusteella puhutaan kevyestä horroksesta (engl. torpor) . Horros ei ole kuitenkaan samanlaista kuin niin kutsutuilla "aidoilla horrostajilla" (true hibernators). En selvittänyt, miten asia käsitetään tällä hetkellä suomenkielisessä biologiassa, joten tarttumatta enempää käsitteen määrittelyyn, käytän tässä sanaa "talviuni".

Loppukesällä ja syksyllä karhut siirtyvät hyperfagiaksi kutsuttuun tilaan, jolloin niiden ravinnonetsintä ja ruokailu lisääntyvät merkittävästi. Karhu voi tällöin syödä jopa 20 000 kaloria päivässä ja sen kehon rasvamäärä saattaa lisääntyä 40 %.

Karhut käyvät talviunille kun vuorokauden keskilämpötila on noin 1 astetta ja maassa on lunta. Lämpiminä vuosina karhut menevät talviunille myöhemmin kuin kylminä vuosina. Ilmastonmuutos voi siis pidentää sitä kautta, jolloin karhut asettuvat talvipesään. Etelä-Euroopassa, esimerkiksi Espanjassa, karhut eivät nuku talviunta välttämättä ollenkaan. Päivän pituudella ei näytä olevan vaikutusta siihen, milloin karhu käy talviunille. Kaikki karhut eivät mene talviunille yhtä aikaa. Ensimmäisinä talvipesään kömpivät tiineenä olevat naaraat, sitten pentujen kanssa liikkuvat emokarhut ja nuoret karhut. Urokset ja vanhat karhut menevät pesiinsä viimeisenä. Ennen talvipesään vetäytymistä karhun aktiivisuus vähenee ja sen sydämensyke hidastuu. Pari viikkoa ennen talviunille käymistä sen ruumiinlämpö alkaa laskea. Pesään vetäytymisen jälkeen karhu rauhoittuu ja sen lämpötila laskee kuukauden kuluessa noin 34 asteeseen.

Karhujen aineenvaihdunta hidastuu 20-50 % talviunen aikana. Talviunen aikana karhu menettää painostaan noin 20-40 %. Menetetty paino riippuu pesässä vietetyn ajan pituudesta, karhun iästä ja sukupuolesta sekä naaraskarhuilla siitä, nukkuvatko ne talviunta yksin, pentujen kanssa vai ovatko ne tiineenä pesään mennessään. Karhun hapentarve vähenee 25-50 % ja se hengittää 1-2 kertaa minuutissa. Elintoimintoihin käytetään pääasiassa rasvaa, jonka palaminen synnyttää hiilidioksidia ja vettä. Hiilidioksidi poistuu karhun elimistöstä uloshengityksen mukana, mutta vesi säilyy karhun verenkierrossa ja ylläpitää karhun nestetasapainoa. Toisin kuin muut horrostavat eläimet, karhut eivät virtsaa horroksen aikana. Vähäiset määrät elimistössä syntynyttä ureaa kierrätetään ja käytetään proteiinien valmistukseen, joka auttaa ylläpitämään karhun lihasmassaa. Energiaa säästyy myös sydämen lyöntitiheyden hidastumisella. Karhun sydän lyö horroksen aikana noin 10 kertaa minuutissa (kesällä nukkuvan karhun syke on noin 50 kertaa minuutissa). Karhun ruumiin lämpötila laskee horroksen aikana vain 2-6 astetta. Toisin kuin muilla horrostajilla, karhun lämpötila pysyy riittävänä lihas- ja aivotoiminnalle. Ne voivat siksi herätä häiriön sattuessa talviuniltaan hyvin nopeasti. Pienemmilla horrostajilla horroksesta herääminen kestää useita päiviä. Karhu tuottaa vähäisiä määriä ulostetta talviunen aikana. Uloste ei poistu karhusta, vaan jää sen suolistoon. Ulosteessa oleva vesi imeytyy suoliston kautta takaisin karhun verenkiertoon. Näin syntyy vahatapiksi kutsuttu uloste, joka poistuu karhusta keväällä sen noustua pesästä. Emo voi talven aikana syödä pesään kuolleen pennun, jolloin pennun jäännöksiä saattaa olla ensimmäisen ulosteen joukossa.

Millainen on karhun pesä?

Karhu valitsee pesäpaikan hyvissä ajoin ennen syksyä. Ruotsissa on havaittu naaraiden vierailevan tulevalla pesäpaikalla useammin kuin kerran kuukaudessa koko kesän ajan. Tällä tavalla ne varmistuvat siitä, että paikka on rauhallinen. Karhut, jotka eivät varmista pesäpaikan rauhallisuutta etukäteen, joutuvat todennäköisemmin hylkäämään pesän ennenaikaisesti häirinnän takia. Metsäinen ympäristö suojaa pesää tuulelta ja kylmältä. Lisäksi karhut rakentavat pesän mieluiten korkeaan maastonkohtaan, jossa pesän päälle sataa paksumpi eristävä lumikerros. Pesä on helpompi rakentaa rinteeseen ja rinteessä pesän tulvimisen riski on lisäksi pienempi. Jyrkät rinteet ovat todennäköisesti myös paremmin suojassa häirinnältä.

Ruotsissa keskimäärin 22 % pesistä hylätään joka talvi. Suurin syy pesän hylkäämiselle on ihmisen aiheuttama häirintä. Pesän lähestyminen jalkaisin riittää karhun häiritsemiseen. Lisäksi metsissä tehtävät hakkuut ja lumen auraus talvella (jos pesä on lähellä tietä) ovat tavallisia syitä pesän hylkäämiselle. Pesän hylkäämisen jälkeen karhulla kestää kahdesta kolmeen viikkoa ennen kuin sydämen syke ja ruumiin lämpötila palaavat talvehtimiselle otolliseen tilaan. Karhut menettävät talven aikana enemmän painoaan jos niitä on häiritty. Talven keskellä tai sen lopussa tapahtunut häiriintyminen vaikuttavat karhuun voimakkaimmin, sillä ne ovat tällöin syvimmässä horrostilassa ja uuden pesän löytäminen syvän lumen alta voi olla vaikeaa. Tiineillä tai synnyttäneillä naarailla häirintä voi lisäksi vaikuttaa pentujen selviytymiseen.

Suurin osa karhujen pesistä pohjoismaissa on kaivettu muurahaispesään tai maahan. Osa pesistä on luonnonkoloissa tai ne ovat avoimia. Sopivan luonnonkolon löytäminen voi olla vaikeaa, sillä pesän on oltava oikean kokoinen: ylimääräinen tila pesässä aiheuttaa lämmönhukkaa. Suosituin pesäpaikka onkin hylätty muurahaispesä, jonka päällä kasvaa kasveja. Se tarjoaa parhaan lämmönerityksen, sillä materiaali on ilmavaa ja kasvien juuret auttavat pitämään pesän kasassa ja lisäävät omalta osaltaan eristävän ilmakerroksen pesän ympärille. Huomattavan suuri osa muurahaispesiin rakennetuista talvipesistä on tiineiden naaraiden tekemiä. Avoimissa pesissä ei ole seiniä tai kattoa. Ne sijaitsevat usein puun tai kallion juurella ja ne on kasattu suuresta määrästä pehmusteita. Pehmusteet ja lumi ovat ainoat kylmältä eristävät materiaalit. Avoimia pesiä käyttävät pohjoismaissa eniten suuret urokset, joiden ruumiin koko ja rasvamäärä ovat suuremmat kuin naarailla ja nuorilla karhuilla. Ne kestävät paremmin kylmyyttä, mutta avoin pesä lisää energiankulutusta, etenkin jos talvi on vähäluminen. Avoimissa pesissä talvehtivat karhut heräävät keväällä aikaisin.

Karhu nukkuu pesässä yleensä yksin. Naaraat joilla on pentuja, jakavat pesän pentujen kanssa. Karhu tekee tavallisesti uuden pesän joka syksy. Pesä suojaa karhua talviselta säältä sekä toisten karhujen ja muiden eläinten häiriköinniltä. Pesän rakentaminen on sisäsyntyinen taito: emon ei tarvitse opettaa sitä pennuilleen. Emonsa menettäneet pennut osaavat rakentaa pesän ilman opastusta ja voivat talvehtia siinä menestyksekkäästi. Kokemuksen myötä karhu osaa kuitenkin rakentaa paremman pesän joka talvi. Karhut keräävät kasvimateriaalia eristeeksi, jonka lisäksi pesän päälle satava lumi toimii eristeenä kylmältä.

Talviunilta herääminen

Ensimmäisinä pesästä nousevat urokset, sitten nuoret karhut ja emot ylivuotisten pentujen kanssa. Talven aikana synnyttäneet naaraat nousevat pesästä viimeisinä. Ruumiinlämpö on ensimmäinen asia, joka karhussa muuttuu ennen pesästä nousemista. Se alkaa kohota jopa kaksi kuukautta ennen kuin karhu nousee pesästä, eikä ulkoilman lämpötila vaikuta karhun ruumiinlämmön nousuun. Tämä voi johtua mistä? Ruumiinlämmön noustessa karhun elimistön entsyymitoiminta palautuu, joka mahdollistaa lihastoiminnan palautumisen. Tällöin karhu alkaa hytistä, jolla voi olla pieni rooli karhun heräämisessä. Kuukautta ennen pesästä lähtemistä sydämen syke alkaa nousta. Aktiivisuus lisääntyy noin kymmenen päivää ennen. Kun karhu lopulta nousee pesästä, sen ruumiinlämpö on noussut lähes normaaliksi (noin 36.7 asteeseen). Sydämen syke ja aktiivisuus palautuvat normaaleiksi hitaammin. Alaskassa on huomattu yhteys lumen sulamisen ja pesästä nousemisen välillä, mutta Ruotsissa karhut heräsivät ennen lumen sulamista tai lumen sulamisen aikana.

Artikkelista Niedziałkowska, Neumann, Borowik, Kołodziej-Sobocińska, Malmsten, Arnemo & Ericsson (2022). Moose Alces alces.

TAKSONOMIAA JA SYSTEMATIIKKAA

Sukuun Alces kuuluu yksi laji. Morfologian ja maantieteellisen esiintymisalueen perusteella Alces jaetaan 6–9 alalajiin. Kaikki elävät Euraasiassa ja Pohjois-Amerikassa. Alces alces alces elää Euroopassa ja Aasiassa.
MtDNA:n perusteella hirvellä on kolme muotoa: aasialainen muoto Aasiassa, eurooppalainen muoto läntisessä Aasiassa ja Euroopassa sekä amerikkalainen muoto Pohjois-Amerikassa. Lisäksi hirvillä on tunnistettu kaksi kromosomimuotoa: Eurooppalaisella ja länsisiperialaisella hirvellä on 68 paria kromosomeja, Kaukoidässä, itäisessä Siperiassa ja Pohjois-Amerikassa elävällä hirvellä 70 paria kromosomeja.

Eurooppalaiset hirvet jaetaan kahteen isoon geneettiseen populaatioon, joista toinen elää Skandinaviassa ja toinen muualla Manner-Euroopassa. Näitä populaatioita erottaa pääasiassa Itämeri sekä Norjan, Ruotsin ja Suomen välinen maa-alue. Geneettisten analyysin perusteella populaatiot ovat eronneet 28 000-29 000 vuotta sitten, eli viimeisen jääkauden huipun alkaessa.

MORFOLOGIA

Suuri koko, paksu karvapeite, pitkät jalat ja pitkä kuono tekevät hirvestä hyvin sopeutuneen kylmiin olosuhteisiin. Lisäksi hirvi pärjää mainiosti märissä ympäristöissä: se on hyvä uimaan pitkiä matkoja, leviävät sorkat toimivat meloina vedessä ja estävät eläintä uppoamasta syvälle sen kulkiessa esimerkiksi suolla. Hirvi pystyy myös sulkemaan sieraimensa sukeltaessaan ravinnoksi vesikasveja.
Vasat syntyvät 13–15 kg painoisina. Kuten aikuiset, ne ovat painavampia pohjoisessa kuin etelässä. Aikuinen hirvi painaa 200–550 kg, mutta suurin paino saattaa olla 650 kg ja säkäkorkeus 2 metriä. Sonnit ovat keskimäärin 20 % naaraita suurempia (painavampia, korkeampia ja myös kaulaparta on suurempi). Naaraat ovat täysikasvuisia 3–4-vuotiaina, urokset voivat olla painavimmillaan 8-vuotiaina. Sukupuolidimorfismi on selvin alueilla, joilla on lyhyt kasvukausi. Populaation koolla ei ole yhteyttä sukupuolidiformismiin, mutta alueilla, joilla naaraiden osuus populaatiosta on suuri, urosten koko jää pienemmäksi.
Hirven morfologia vaihtelee elinalueen mukaan: kylmillä alueilla eläinten paino on suurempi ja korvat ovat pienemmät, runsaslumisilla alueilla sorkat ovat suuremmat ja jalat pidemmät. Genotyypin lisäksi ympäristöolot vaikuttavat hirven fenologiaan (ravinnon laatu, populaation tiheys, talven ankaruus).

KARVAPEITE

Vasalla on syntyessään punertava karvapeite, joka muuttuu aikuisen eläimen väriin asteittain syksyn alkaessa. Aikuisen hirven väri vaihtelee harmaan ja ruskean eri sävyissä. Joskus harvoin resessiivinen geeni voi aiheuttaa hirvessä valkean värin. Naaraan tunnistaa takajalkojen välissä olevasta vaaleasta (vulval patch) laikusta ympäri vuoden.
Hirvi vaihtaa karvan kerran vuodessa keväällä/kesän alussa. Kesän kuluessa karva kasvaa paksuksi talvikarvaksi. Karvapeitteessä on kaksi kerrosta. Peitinkarvat ovat pitkiä, onttoja ja ilmaa eristäviä. Aluskarva on villainen ja pehmeä.

KALLO, HAMPAAT JA SARVET

Hirven kallo pitenee eläimen iän myötä ja nuorilla eläimillä se on lyhyempi. Naarailla kallon pituus on tyypillisen muotoinen 3–5-vuotiaalla eläimellä, mutta sen pituus kasvaa edelleen eläimen vanhetessa. Kallot ovat leveämpiä pohjoisessa.

Vasalla on syntyessään maitohampaat (0.1.3.0/3.1.3.0)
Kesän kuluessa vasalle kasvavat lisäksi ensimmäiset 1+1 poskihammasta. Seuraavana kesänä vuotiaalle hirvelle kasvavat loput pysyvät poskihampaat ja toisena syksynään (puolitoistavuotias hirvi) sille ovat vaihtuneet kaikki pysyvät hampaat (0.0.3.3/3.1.3.3).

(hammaskaavan selitys: yläleuan etu-, kulma-, väli- ja poskihampaat / alaleuan etu-, kulma-, väli- ja poskihampaat)

Hampaiden kuluminen on voimakkaampaa uroksilla ja eläimillä, joiden ravinnossa ja elinympäristössä on paljon silikaatteja (esim. hiekkainen maaperä, maahan tehty riistanruokinta).
Hirven ikä voidaan määrittää sen hampaista. Ikää voidaan arvioida maastossa hampaiden kulumisen perusteella mutta tarkin tapa on poistaa etuhammas ja laskea siitä hammassementin muodostamat vuosirenkaat laboratoriossa.

Hirvillä sarvet kasvavat vain uroksille. Ne muodostuvat samasta kudoksesta kuin luut. Kasvuun vaikuttavat päivän pituus, hormonit ja ravinto. Kasvuhormoni vaikuttaa sarvien kasvuun huhtikuusta syyskuuhun ja testosteroni estää sarvien kasvua kiima-aikana ja aiheuttaa niiden kalkkiutumista. Ennen kiima-ajan alkua uros poistaa sarven päällä olevan samettisen ihon. Kiima-ajan loputtua testosteronin vaikutus vähenee, kasvuhormoni alkaa jälleen vaikuttaa sarviin ja ne löystyvät. Sarvet tippuvat suunnilleen joulukuun ja maaliskuun välisenä aikana, vanhoilla uroksilla yleensä ensimmäisenä. Sarvien kasvatus vaatii vähemmän energiaa kuin vasan kanto ja imetys naarailla. Sitä rajoittavat kuitenkin eniten ravinnon ja sen ohella fosforin saanti.
Eurooppalaisilla hirviuroksilla on erotettu kolme erilaista sarvien fenotyyppiä. Sarven tyypillä on yhteys hirven ikään, sarvien kokoon, ruumiinkokoon ja leveysasteeseen. Nuorilla ja vanhimmilla uroksilla havaitaan eniten hankasarvia. Parhaassa iässä (6.5–10.5 vuotiailla) nähdään eniten välimuotoisia ja lapiosarvia. Painavimmilla ja yli 6.5-vuotiailla uroksilla on keskimäärin leveimmät sarvet.
Sarvien koko on herkkä valikoivalle metsästykselle. Sarvet ovat siis pienempiä populaatioissa, joissa metsästetään paljon ja metsästys kohdistuu isosarvisiin uroksiin.

FYSIOLOGIAA

Hirvet ovat märehtijöitä, eli ne ovat riippuvaisia pötsin mikrobistosta ravinnon muuttamisessa energiaksi. Hirvet ovat tehokkaita hyödyntämään ravinnon hiilihydraatteja, etenkin selluloosaa. Kasvukaudella hirvien on saatava riittävästi proteiinipitoista ravintoa, jotta ne olisivat hyvässä kunnossa talvea varten. Kasvukauden ulkopuolella hirven ravinto on hyvin kuitupitoista, jolloin ne menettävät painoaan lihaksista ja rasvasta. Hirven ruumiinlämpö on n. 38.5 oC ja sydämen syke talvella n. 40 kertaa minuutissa ja kesällä 70 kertaa minuutissa. Ruumiinlämpö ja sydämen syke ovat matalampia talvisin, joka viittaa energiaa säästävään strategiaan.

Artikkelista Niedziałkowska, Neumann, Borowik, Kołodziej-Sobocińska, Malmsten, Arnemo & Ericsson (2022). Moose Alces alces.

LISÄÄNTYMINEN

Vasa painaa syntyessään 13–15 kg. Yhden vasan paino on keskimäärin suurempi kuin kaksosena syntyneen vasan paino. Uros- ja naarasvasojen painossa ei ole eroa. Nuori vasa käyttää ravinnoksi emän maitoa ja kasveja ja kasvaa nopeasti vieroitusikään (n. 5 kk) asti. Kasvunopeus riippuu tänä aikana eniten maidon laadusta. Vieroituksen jälkeen kasvu hidastuu ja jatkuu hitaana useita vuosia. Hirven paino laskee lisääntymiskyvyn heiketessä vanhoilla hirvillä.
Urokset saavuttavat murrosiän jo yksivuotiaina, mutta ne eivät lisäänny aktiivisesti, sillä vanhemmat urokset voittavat ne naaraista taistellessa. Jos metsästyspaine kohdistuu elinalueella vanhoihin uroksiin ja johtaa niiden määrän vähenemiseen, myös nuoret urokset voivat lisääntyä. Vanhojen urosten lisääntymisestä ei metsästysalueilla ole riittävästi tietoa, mutta harvojen havaintojen perusteella lisääntymiskyky alkaa heiketä noin 12-vuotiailla uroksilla.

Naaraiden lisääntymisiän alkaminen vaihtelee huomattavasti alueittain. Ruotsissa tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että rannikolla elävistä naaraista sukukypsyyden saavutti 51 % puolitoistavuotiaista naaraista, kun sisämaassa vastaava luku oli vain 8 %. Naarailla lisääntymiskyky alkaa heiketä 15-vuotiailla eläimillä.

Suomessa hirven kiima-aika ajoittuu keskimäärin syys-lokakuulle. Naaras tulee tiineeksi tavallisesti ensimmäisessä kiimassa. Joskus harvoin naaras ei tule tiineeksi ja ovulaatio voi toistua, jolloin toinen kiima tapahtuu huomattavan myöhään syksyllä. Urokset ovat moniavioisia ja taistelevat naaraista.
Puolitoistavuotiaana tiinehtyneet ja 2-vuotiaana vasoneet naaraat saavat yleensä vain yhden vasan riippumatta ravintotilanteesta ja eläimen kunnosta. Aikainen lisääntyminen voi heikentää naaraan kasvua ja tulevaa lisääntymiskykyä. Useilla moniavioisilla sorkkaeläimillä on havaittu yhteys jälkeläisten sukupuolella ja emän kunnolla (hyväkuntoiset naaraat saavat muita useammin urospuolisia jälkeläisiä). Tätä ei ole kuitenkaan todettu hirvillä. Vanhat urokset näyttävät kuitenkin saavan todennäköisemmin urospuolisia jälkeläisiä.
Kiima kestää lyhyen aikaa, jolloin vasat syntyvät keväällä suunnilleen samoihin aikoihin (toukokuun alusta kesäkuun alkuun). Naaraan kantoaika kestää keskimäärin 231 päivää (7 kuukautta ja 20 päivää). Hirvi synnyttää tavallisesti 1–2 vasaa. Harvoin syntyvät kolmoset selviytyvät harvoin hengissä.

ELINYMPÄRISTÖ

Hirvi valitsee elinympäristönsä erilaisten tekijöiden (mm. ravinnon saatavuus, metsästys, petoriski ja sääolot) yhteisvaikutuksen perusteella. Hirvet elävät monenlaisissa elinympäristöissä. Tavallisin ympäristö on havu- tai sekapuumetsä, mutta myös koivu- ja pajuvaltaiset joenrannat sekä tundrat sopivat hirville.
Talvella hirvien ravinto on heikkolaatuista ja ne suosivat nuoria metsiä, yleensä männiköitä. Vaikeissa talviolosuhteissa hirvet liikkuvat vanhemmissa metsissä, joissa lumipeite on ohuempi ja aluskasvillisuus runsasta. Kesällä hirvet elävät alueilla, joilla on rehevää kasvillisuutta. Ne suosivat mm. kosteikoita, joilla kasvaa helposti sulavaa, natriumpitoista ravintoa. Hirvet viilentävät itseään hakeutumalla puiden varjoon tai veteen. Kiima-ajan ulkopuolella naaraat hakeutuvat alueille, joissa ravinnon laatu on korkea ja petoriski vähäinen, kun taas urokset valitsevat alueen ensisijaisesti ravinnon laadun mukaan.

RAVINTO

Hirven verkkomaha ja pötsi ovat kohtalaisen pienet ja sen kyky sulattaa huonolaatuista ravintoa on melko huono. Koska hirvet ovat lisäksi suuria eläimiä, niiden on syötävä suuria määriä kohtalaisen hyvälaatuista ravintoa. Euraasiassa hirvien ravintoon kuuluu noin 250 eri kasvilajia, mutta alueellisesti hirvet syövät suuria määriä tiettyjä kasveja. Esimerkiksi Norjassa havaittiin hirvien syövän 15 puumaista ja 31 ruohovartista kasvilajia. Hirvi vaihtelee ravintokohteita päivästä toiseen täyttääkseen proteiinin, hiilihydraattien, rasvojen ja kuidun tarpeen.
Tärkeimpiä ravintokasveja ovat mm. pajut, koivut, haapa, mänty, tammi, leppä, pihlaja, vaahtera, lehmus, ruusut, vadelma, mustikka, puolukka ja kanerva sekä ruohovartiset kasvit ja vesikasvit. Keväällä ja syksyllä ravinto koostuu pääasiassa varvuista, kesällä ruohovartisista kasveista ja lehtipuiden lehdistä ja talvella oksista (koivu, pihlaja, paju) ja männystä.
Hirvet ovat erittäin valikoivia ravintonsa suhteen. Ravintotilanteen ollessa huono esimerkiksi talvella, ne joutuvat kuitenkin syömään kasveja, joita ne eivät ensisijaisesti suosi ravintonaan (esim. mänty).

LIIKKUMINEN

Monissa populaatioissa hirvet vaeltavat ravinnon perässä vuodenaikojen mukaan. Hirvet eivät välttämättä vaella, jos ne elävät eristyneellä alueella tai jos niiden elinympäristö on laadultaan homogeeninen (ravinnon saatavuus ei ole talvella parempi toisella alueella). Pohjoisessa hirvet vaeltavat pidempiä matkoja, etelässä ne vaeltavat lyhyempiä matkoja, elävät nomadisesti tai ovat kokonaan vaeltamatta.
Hirven vaelluskäyttäytymiseen voivat lisäksi vaikuttaa useat sisäiset ja ulkoiset tekijät, kuten eläimen ikä, lumipeite, petoeläinten paine, metsästys, populaation tiheys ja tieverkosto. Sukupuoli ei vaikuta siihen, vaeltaako hirvi vai ei, mutta urokset saattavat vaeltaa pidempiä matkoja kuin naaraat. Lumen sulaminen keväällä ja kertyminen talven alussa vaikuttavat vaelluksen alkamiseen.
Elinpiirit menevät päällekkäin saman populaation hirvillä. Elinpiirin koko on pienempi naarailla, nuorilla hirvillä, lumisissa olosuhteissa ja hyvälaatuisissa elinympäristöissä. Kesällä naaraat liikkuvat pienemmällä alueella jos niillä on vasoja.

KÄYTTÄYTYMINEN

Hirvet ovat pääasiassa yksineläjiä. Naaraat liikkuvat vasojen kanssa ja myös ylivuotiset vasta voivat liikkua emänsä mukana, jos naaras ei ole synnyttänyt uusia vasoja keväällä. Talvella hirvet voivat kerääntyä löyhiksi ryhmiksi, jotka liikkuvat parhailla ravintopaikoilla. Tällaisilla ryhmillä ei ole sosiaalista rakennetta, ja ne voivat muodostua yhdestä tai kummastakin sukupuolesta.
Hirvet liikkuvat aktiivisimmin aamu- ja iltahämärässä. Öisin ne liikkuvat enemmän avoimilla paikoilla ja päivisin kasvillisuuden suojassa. Vuodenaikojen mukaan hirvet ovat aktiivisimpia toukokuussa, ja urokset lisäksi syyskuussa ja lokakuussa. Talvella aktiivisuus on vähäisintä. Hirvet ovat herkkiä lämmölle ja niiden liikkuminen vähenee kun lämpötila ylittää 14 astetta. Maisematasolla liikkumiseen vaikuttavat kasvillisuus ja maastonmuodot. Vähemmän vaikuttavia tekijöitä ovat mm. tiet, jotka voivat toimia esteinä tai käytävinä. Teiden ylityksiä tapahtuu vaeltavissa hirvipopulaatioissa eniten touko- ja kesäkuussa sekä marras-tammikuussa.
Hirven tarkimmat aistit ovat kuulo- ja hajuaisti. Hirvet lepäävät mieluiten korkeammissa maastonkohdissa, joihin kulkeutuu ympäristöstä hajuja. Hirven näkökykyä on tutkittu kohtalaisen vähän. Se kuitenkaan tiedetään, että ne näkevät värejä samoin kuin muut hirvieläimet.
Kiima-aikana urokset alkavat vierailla tavanomaisen kesän elinpiirinsä ulkopuolella. Naaraiden liikkuminen ei muutu. Vasomista varten naaraat etsivät paikan, jossa on harva ja matala kasvillisuus, vasomisen jälkeen ne hakeutuvat paikoille, jossa kasvillisuus on tiheää. Petovapailla alueilla naaraat ovat vuodesta toiseen uskollisia samalle vasomispaikalle.

Eurooppalaiset hirvet ovat vähemmän rohkeita kuin Pohjois-Amerikassa, eivätkä yleensä käyttäydy aggressiivisesti ihmisen kohdatessaan.

KUOLLEISUUS

Hirvien kuolleisuus johtuu valtaosin metsästyksestä, myös niillä alueilla, joilla esiintyy suurpetoja. Ihmiset aiheuttavat lisäksi hirvien liikennekuolemia. Luonnollisia kuolinsyitä ovat petoeläimen saaliiksi joutuminen, loiset ja bakteeri-infektiot.
Suuri osa hirvipopulaatiosta ammutaan vuosittain hirvenmetsästyksen aikana (jopa kolmasosa kaikista hirvistä). Metsästys on valikoivaa ja aiheuttaa hirvipopulaatiossa vääristyneen ikä- ja sukupuolirakenteen, jossa on paljon suhteellisen paljon naaraita ja vähän nuoria uroksia. Eniten ammutaan aikuisia uroksia ja yli 8-vuotiaat urokset ovat harvinaisia. Selviytyminen riippuu vahvasti hirven sukupuolesta ja iästä. Norjassa hirvet jäävät metsästäjien saaliiksi todennäköisesti vanhempina.

Vasoista noin 10 % kuolee ensimmäisen kesän aikana, jos alueella ei ole suurpetoja. Suurimmat vasojen kuolemaan johtavat syyt ovat suuri populaatiotiheys ja sääolot, jotka johtavat ravinnonsaannin vähenemiseen ja emojen heikentyneeseen maidontuottoon. Sudet ja karhut voivat vaikuttaa voimakkaasti vasojen kuolleisuuteen sellaisilla alueilla, joissa suurpetoja on vielä jäljellä. Alle kuukauden ikäinen vasa on riskissä jäädä karhun saaliiksi (selviytymisprosentti karhualueilla 36 %), mutta vanhemmat vasat pääsevät karhuja jo juosten pakoon. Sudet saalistavat harvoin tai eivät ollenkaan pieniä vasoja kesällä, mutta syksyllä vasojen riski jäädä suden saaliiksi kasvaa hieman.
Karhu voi tappaa aikuisen hirven vain jos hirvi on huonossa kunnossa esimerkiksi talven jälkeen. Susi- ja karhualueilla pedot voivat aiheuttaa vasoilla lisääntynyttä kuolleisuutta, mutta ei yleensä yli 44 %. Sudet saalistavat menestyksekkäämmin kaikenikäisiä hirviä kuin karhut.

Suurin uhka lajille aiheutuu ihmisen aiheuttamasta laajamittaisesta elinympäristön muutoksesta. Lajia ei ole tällä hetkellä arvioitu uhanlaiseksi.